Влияние идей А. А. Ухтомского на современное научное мышление

0
Рыжачков Анатолий Александрович8/1/2020

А. А. Ухтомский как-то высказал мысль о том, что истинная зна­чимость научной теории состоит в том, что из нее вынесут грядущие поколения исследователей. Сегодня наступает новое время — многие гениальные научные предвидения Ухтомского уже нашли блестящее экспериментальное подтверждение в работах его учеников и последо­вателей и позволили каждому из них внести свой творческий вклад в изучение детерминирующих начал поведения и психики человека. Уместно вспомнить слова другого выдающегося русского ученого, со­временника Ухтомского, также питомца Санкт-Петербургского уни­верситета, В. И. Вернадского, который говорил, что прошлое научной мысли рисуется нам каждый раз в совершенно иной и все новой пер­спективе, и каждое новое понимание открывает в этом прошлом новые черты и теряет установившееся было представление о ходе научно­го развития. Такова и судьба учения Ухтомского, которое во многом будет определять вектор научных поисков современных и будущих исследователей в области человекознания.

Прежде чем кратко изложить суть концепций, в которых так или иначе прослеживается прямая или опосредованная преемственность идей Ухтомского и в то же время наиболее выпукло отражаются наи­более перспективные тенденции в развитии знаний о принципах ин­тегративной деятельности мозга, о специфике мозговой организации психических процессов и целенаправленного поведения человека, сле­дует остановиться на той идейно-политической обстановке в стране, на фоне которой развивалась отечественная наука о поведении уже после смерти А. А. Ухтомского, т. е. в послевоенные годы.

Еще на рубеже 30-х годов научное общество начали сотрясать вся­кого рода «дискуссии», никакого отношения не имевшие к подлинным научным дискуссиям и превратившиеся в средневековые судилища, на которых отрабатывался «механизм» контроля над научной мыслью. Именно они стали предвестниками «технологии» обработки ученых партийным идеологическим аппаратом в последующие годы.

Прежде всего дискуссии коснулись проблем изучения поведения. Наука о поведении в России в начале XX века переживала подлинный расцвет. Сложившееся в ее недрах естественно-научное на­правление, связанное прежде всего с именами А. А. Ухтомского и В. М. Бехтерева, внесло огромный вклад в мировую науку, разработав целостное представление о биосоциальной природе человека, о законо­мерностях организации психики и поведения. Вместе с тем активное использование творческого потенциала многих научных направлений, зародившихся на западе (бихевиоризм, гештальтпсихология, этология и др.), могло бы открыть перед российскими учеными новые перспек­тивы в рассмотрении целого ряда проблем. Однако в 20-30-х годах признание интернационального характера науки расценивалось как проявление космополитизма и подвергалось ожесточенной критике.

Своеобразным гонениям подверглась рефлексология В. М. Бехте­рева, которая в 20-е годы приобрела огромную популярность — в ней видели образец новой картины человека. Возникнув в области пси­хологии, рефлексология проникла в педагогику, психиатрию, социо­логию, искусствоведение. Однако в конце 30-х годов рефлексология начала утрачивать свою популярность и подверглась нападкам со сто­роны ученых-марксистов, осуждавших ее за механицизм. Попала под волну разоблачений и созданная Бехтеревым педология. Ликвидация педологии как науки означала запрет на обсуждения проблем форми­рования индивидуально-личностного начала в человеке.

В августе-сентябре 1948 года в высших эшелонах советской вла­сти принимается решение провести сессию ВАСХНИЛ (Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина), целью кото­рой был окончательный разгром классической генетики. После сес­сии всякие исследования в области генетики, а также ее преподава­ние (вплоть до 1953 года) было запрещено. Сессия ВАСХНИЛ бы­ла чрезвычайно тяжела по последствиям: многие генетики подверг­лись реальным репрессиям. В 50-е годы одна за другой последовали дискуссии в области языкознания и физиологии. Объединенная на­учная сессия АН СССР и АМН СССР, посвященная проблемам фи­зиологического учения академика И. П. Павлова, состоялась в июне- июле 1950 года. К тому времени в науке о поведении наряду с тра­диционно разрабатываемыми проблемами наметились новые пути в познании механизмов поведения и психики, разрабатывались пред­ставления, отличные от павловских (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин, И. С. Беритов, Л. В. Крушинский и др.) — естественное для науки дви­жение мысли. Но как раз это зарождение новых научных школ, обу­словливающих необходимое для прогресса науки творческое «мно­гоголосье» и динамизм, шло вразрез с политической установкой на «единомыслие», монополизм и статику в любых сферах общественной жизни. Для науки (так же как и для политики) требовалось введе­ние единого, «узаконенного» властями направления, которое и создадо бы основу для легализации политического контроля над научной мыслью. Для этой цели была выбрана школа И. П. Павлова — к тому времени одна из крупнейших физиологических школ России. Самого Павлова уже не было в живых (он умер в 1936 году), и из его имени легко было сделать некий фетиш для поклонения. Тонкий, циничный расчет властей состоял в выборе фигуры Павлова для организации «борьбы с инакомыслящими». В годы политического террора Павлов не раз выступал с открытой критикой режима, указывая на непопра­вимые последствия, к которым может привести дальнейший диктат политической власти. Это был человек неоднозначный, но безраздель­но преданный науке и высоким нравственным принципам. Но был еще один, гораздо более существенный момент, определивший этот выбор: учение Павлова оказалось приемлемо для политической доктрины. В этом смысле во взглядах Павлова власть привлекала основная форму­ла рефлекторной теории, дающая возможность рассматривать чело­века как простой автомат, формировать необходимые реакции и таким образом легко управлять его поведением. Прежде всего это позволя­ло «научно обосновать» насаждаемую психологию человека-робота, живущего и действующего по принципу «чего изволите».

Последствия Павловской сессии (так почти сразу же окрестили Объединенную научную сессию двух академий) были весьма траги­ческими для науки. Было признано, что появление новых научных школ, противостоящих общему направлению учения И. П. Павлова, является серьезной помехой в развитии физиологии. После сессии бы­ли проведены значительные кадровые перемещения. JI. А. Орбели и И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн были лишены всех должностей — а за каждым из них стояла своя, оригинальная науч­ная школа. Разрушение научных школ истощило кадровый потенциал науки, тормозило ее прогресс. Принятая на сессии трактовка физио­логии создала преграду для развития ряда интереснейших направле­ний исследований. Такая позиция привела к тому, что был нанесен сокрушительный удар по отечественной физиологии, который самым непосредственным образом отразился на ряде областей естественно­научных и гуманитарных знаний — биологии, медицине, психологии, философии, педагогике и других науках.

Был нанесен урон и самой павловской школе. Из учения Павлова (как в свое время из учения Маркса) было вытравлено все живое и творческое, из его мыслей и высказываний был сделан «цитатник». Новые, выросшие из павловских идей направления были закрыты, многие ученики Павлова в той или иной форме подверглись репрессиям.

Фетишизация научного авторитета Павлова привела к тому, что всю науку предлагалось делить на два этапа: этап допавловский (ко­торый насквозь был пропитан идеализмом) и этап павловский (сугубо материалистический) — с него и начинался «отсчет времени». Дик­тат павловской идеологии не ограничивался только областью физио­логии. «Война за павловское наследство» охватила все отрасли физиологии, распространилась на медицину (вплоть до санитарии), на языкознание (где в культ было возведено учение Павлова о второй сигнальной системе), даже на животноводство (особым циркуляром предписывалось всех коров и свиней России кормить по лампочке или звонку). Примитивно понятое учение Павлова об условных рефлек­сах крайне негативно сказалось на психологии и психиатрии. В норму стали входить такие термины, как павловская психология, павловская биохимия и т. п. Имя Павлова стало свидетельством благонадежности, а отступление от его идей — покушением на устои государства.

Вместе с тем необходимо сказать еще об одном последствии Пав­ловской сессии, а в целом — сталинской политики в отношении науки. Эта сессия оказала разрушающее влияние на науку, самым негатив­ным образом сказавшись на ее нравственном статусе. Целое поколение физиологов годами воспитывалось в духе «воинствующего материа­лизма» и догматического отношения к научным идеям. Тем самым был нанесен удар по самому фундаменту научного знания, в основе которого должна быть свобода исследовательской мысли, независи­мый от идеологических и научных стереотипов, поиск истины, сво­бодное диалектическое собеседование умов.

Следуя резолюции Павловской сессии о необходимости пересмот­ра корневых позиций психологии, в Москве в 1952 году было созвано первое всесоюзное совещание по психологии, которое продемонстри­ровало «плоды» политизации науки. Так, например, в докладе дирек­тора Института психологии А. А. Смирнова говорилось, что отныне важнейшей задачей психологии (которую должно заменить учение Павлова о высшей нервной деятельности) является изучение услов­ных рефлексов советского человека и выявление их принципиального отличия от условных рефлексов человека буржуазного общества.

В мае 1962 года в Москве состоялось организованное АН СССР, АМН СССР, Академией педагогических наук РСФСР и Мини­стерствами высшего и среднего специального образования СССР и РСФСР Всесоюзное совещание по философским вопросам физиоло­гии высшей нервной деятельности и психологии. Совещание проходи­ло в период «хрущевской оттепели», когда были осуждены основные моменты сталинской политики и назрела необходимость определен­ного освобождения научной мысли от политического диктата. Основ­ная дискуссия развернулась вокруг павловского учения. Одна группа ученых по-прежнему настаивала на широком методологическом зна­чении взглядов Павлова. Другая — это были преимущественно моло­дые ученые — склонялась к тому, что в свете достижений современной науки учение Павлова постепенно утрачивает свое значение. Вырази­телем взглядов этой группы стал Н. А. Бернштейн. Он высказался за то, что традиционный рефлекторный подход, отраженный в класси­ческой теории рефлексов И. П. Павлова, безнадежно устарел. По мне­нию Бернштейна, начиная со второй половины XX века физиология вступила в новый, революционный период своего развития. Огром­ное влияние на работу советских психологов и физиологов оказали достижения в области нейрофизиологии и информационной теории. В связи с внедрением современной техники и методов исследования перед учеными открывались новые возможности изучения механиз­мов поведения. Так, использование электрофизиологических методов при изучении строения и функций нервной системы, применение элек­тронных счетных машин и статистических методов обработки мате­риалов, внедрение информационных и кибернетических подходов в практику эксперимента открывали новые перспективы в исследова­нии механизмов поведения и психики. С этими факторами нельзя было не считаться, и поэтому в резолюции совещания было отмечено, что одной из основных задач, стоящих перед психологией и физио­логией, является поиск путей интеграции новых источников знания и методов экспериментального исследования. В свою очередь, это сл ави­ло проблему пересмотра традиционных представлений в свете новых интерпретаций жизненных процессов.

Многие ученые высказывались за то, что старое представление о конкретной структуре рефлекторного акта оказалось не в состоя­нии объяснить наблюдаемые физиологами факты, говорящие о мно­гозначности функций. В основе новых теоретических построений, выдвигаемых рядом прогрессивных исследователей (П. К. Анохиным, Н. А. Бернштейном, Е. Н. Соколовым, И. С. Беритовым и др.), находи­лись представления о вероятностном прогнозировании, о существова­нии в мозгу аппарата, предвосхищающего ответную реакцию организ­ма, о значении «обратной связи» для формирования целенаправлен­ного поведения. Углубление знаний о нервно-психических механиз­мах организации сложных форм поведения способствовало измене­нию представлений о его детерминирующих началах. Наряду с анали­тической физиологией, традиционным предметом которой было изу­чение рефлекторной природы тех или иных функций и рассмотрение рефлекса как чуть ли не единственного механизма (и принципа) орга­низации поведенческих актов, активно развивалась и синтетическая физиология целостного организма, пытающаяся выявить психофизио­логическую основу регуляции поведения как совокупность внутрен­них и внешних детерминант.

Подобная установка на творческий пересмотр наследия школы И. П. Павлова отнюдь не означала нивелирования его заслуг перед наукой. Сам Иван Петрович в свое время высказал мысль о том, что «настоящая законная научная теория должна не только охватывать весь существующий материал, но и открывать широкую возможность дальнейшего изучения и, позволительно сказать, безграничного экс­периментирования». Размышляя о путях прогресса науки о поведе­нии, А. А. Ухтомский придавал большое значение творческим контак­там различных школ, справедливо считая, что только взаимопроник­новение научных идей может дать новый толчок решению важнейших проблем организации поведенческой деятельности организмов. Толь­ко рассмотренные в единстве все эти плоды движения научной мысли позволят создать целостную картину развития знания о природе че­ловека и наметить качественно новые векторы научных поисков.

Отнюдь не претендуя на детальное освещение и анализ всех кон­цепций, в которых так или иначе нашли отражение идеи, высказан­ные в свое время А. А. Ухтомским, и понимая, что это должно стать предметом самостоятельного исследования, выделим лишь те узло­вые направления исследований, которые, на наш взгляд, наиболее яр­ко выявляют перспективные тенденции в развития науки о мозге и поведении.

Теория функциональных систем П. К. Анохина 

Ученик И. П. Павлова и последователь научных идей А. А. Ухтомского, Петр Кузьмич Анохин предпринял попытку аналитически исследовать от­дельные функции (с помощью павловского метода условных рефлек­сов), исходя из представления о некой универсальной модели деятель­ности целого организма. По его мнению, таким образом можно опре­делить место условного рефлекса (как механизма единичного процес­са) в поведенческой деятельности организма и установить принцип системообразования, согласно которому единичные процессы объеди­няются в гармоническую функциональную деятельность.

Подобная постановка вопроса свидетельствовала о назревшей необходимости пересмотра основных позиций школы И. П. Павлова. Анохин полагал, что классический павловский подход к изучению психической деятельности с помощью условных рефлексов является упрощенным. Так, при использовании данной методики не учитывали такую важную (определяющую) сторону целенаправленного поведе­ния, как активный выбор. Опираясь на представление об интеграль­ной деятельности организма, Анохин считает, что структура любого поведенческого акта намного сложнее, чем элементарная трехчленная дуга, на основе которой образуется условный рефлекс.

На формирование основных теоретических положений П. К. Ано­хина, так же как в свое время и на творчество А. А. Ухтомского, су­щественное влияние оказали идеи Ч. Шеррингтона. Однако, в отли­чие от Шеррингтона, сформулировавшего основные принципы инте­гративной деятельности нервной системы на уровне рефлекторных межнейронных взаимодействий, Анохин пошел дальше, распростра­нив принцип интеграции на постсинаптические молекулярные взаи­модействия внутри отдельных нейронов. Представления Анохина о множественной конвергенции на одних и тех же нейронах головно­го мозга возбуждений различной сенсорной и биологической модальности привели его к заключению о том, что постсинаптические молекулярные реакции, активируемые через различные синаптические входы нейронов возбуждениями различной модальности, долж­ны быть подчеркнуто специфическими, т. е. осуществляться с помо­щью специфических мембранных и постсинаптических химических механизмов. Существенным вкладом в развитие научных знаний о мозге и поведении явилась разработка Анохиным новых методов изу­чения интегративной деятельности нервной системы: активного выбора (т. е. выработки секреторно-двигательных условных рефлексов с активным выбором животным различного местоположения безуслов­ного подкрепления), гетерогенных анастомозов, пересадки тканей в эмбриогенезе, комплексного исследования условных рефлексов и цитоархитектоники коры головного мозга и др.

Уже первые полученные данные убедили Анохина в правильности сделанных им предположений. Оказалось, что поведение в условиях активного выбора имеет гораздо более сложный уровень детермина­ции, нежели классический условный рефлекс (по Павлову). В опытах по выяснению компенсаторных возможностей нервной системы стало очевидным, что восстановление нарушенных функций путем «переучивания» нервных центров происходит под влиянием непрерывной импульсации, идущей от периферических рецепторов к мозгу (эле­мент, не учитывающийся в павловской трехчленной дуге). Причем в этих импульсах содержится информация об оценке достигнутого ре­зультата в отношении его полезности для организма. Этот факт свиде­тельствовал о важном значении не только прямых (стимул — реакция), но и обратных связей.

Таким образом, были установлены принципиальные ограничения применения рефлекторной теории для изучения целостных поведен­ческих реакций организма. Главная посылка рефлекторной доктри­ны состояла в следующем: все формы поведенческой деятельности животных и человека целиком определяются внешними стимулами, вызывающими ответное действие организма через возбуждение опре­деленных нервных элементов рефлекторной дуги. Однако в рефлек­торной теории не рассматривался вопрос о природе целенаправленно­го поведения; о факторах, определяющих избирательность восприя­тия и активный поиск животными раздражителей (элементов внеш­ней среды), необходимых для удовлетворения возникшей потребно­сти. Кроме того, оставалось неясным, с помощью каких механизмов организм постоянно корректирует поведение в соответствии с меняю­щимися условиями среды и собственным состоянием. Назрела необхо­димость введения в существующую схему формирования поведенче­ского акта (стимул—реакция) дополнительных составляющих, таких как потребность, мотивация, память, эмоции и т. д., ранее считавших­ся чисто психологическими категориями.

На протяжении многих лет (с 1932 по 1974 годы) Анохин раз­рабатывал теорию функциональной системы, в основе которой ле­жит представление о том, что системообразующим фактором в ор­ганизации поведенческих актов является полезный, жизненно важ­ный в данный момент, приспособительный результат деятельности организма. Именно этот фактор играет решающую роль в орга­низации неупорядоченного доселе множества мозговых процессов и механизмов в функциональную систему, все элементы которой со­действуют получению полезного для организма результата. Анохин пишет: «Функциональная система — единица интеграции целостного организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклических вза­имоотношений, избирательно объединяющая специальные централь­но-периферические образования». Это аппарат сложнейших инте­гративных саморегуляторных приспособлений, сложившийся в ходе эволюции животного мира.

Согласно Анохину, любая функциональная система проходит пять стадий развития:

Стадия афферентного синтеза. Эта важнейшая стадия склады­вается из следующих этапов: 

  • а) доминирующая мотивация, 
  • б) обстановочная афферентация, 
  • в) пусковая афферентация и 
  • г) использова­ние аппаратов памяти.

Господствующее мотивационное возбуждение играет определяющую роль на стадии афферентного синтеза, способ­ствуя отбору из среды информации (с помощью ориентировочно-ис­следовательской реакции), необходимой для получения того или иного приспособительного эффекта. Любая информация о внешних событи­ях сопоставляется и оценивается центральной нервной системой под влиянием доминирующей мотивации, служащей своеобразным филь­тром для отбора определенных стимулов среды. Причем в сложных поведенческих реакциях организма афферентные возбуждения могут иметь пусковое значение (т. е. выступать в роли прямых, «линейных» стимулов для появления какой-либо реакции) и принимать участие в подготовке некоего скрытого функционального состояния нервной системы, которое до поры до времени не проявляется в виде эффекторного ответа. Несмотря на то что отдельные афферентные возбуж­дения имеют различное происхождение и поступают через простран­ственно разнесенные рецепторы, все они объединяются в некую це­лостную систему благодаря временным связям. Таким образом, ни один ответный акт не происходит с участием одного возбужденного центра. Всякий ответ возникает в результате комплексного возбужде­ния различных областей центральной нервной системы.

Совокупность раздражений, образующих обстановочную афферентацию (т. е. несущую информацию о стационарных и переменных компонентах среды), создает в каждом отдельном случае своеобраз­ную предпусковую интеграцию возбуждений, «проявляющуюся» под действием пускового раздражителя. Следовательно, роль пусковой афферентации состоит в том, чтобы выявить совокупность накоплен­ных скрытых возбуждений в тот момент, когда это наиболее выгодно для успешного решения поведенческой задачи.

Анохин подчеркивал, что на стадии афферентного синтеза чрез­вычайно важным оказывается использование аппарата памяти, т.е. врожденного и приобретенного опыта организма, позволяющего мак­симально точно (и с высокой долей вероятности успеха) отбирать те обстановочные и пусковые раздражители, которые по опыту прошло­го могут привести к биологически полезному поведенческому резуль­тату.

Стадия принятия решения. На этой стадии организм из многих форм поведения выбирает одну, т. е. формирует определенное «реше­ние» поведенческой задачи. Причем выбор может совершиться почти мгновенно, автоматически, т. е. бессознательно или с участием созна­ния, что влечет за собой удлинение стадии афферентного синтеза. Стадия принятия решения заканчивается формированием комплек­са эфферентных (нисходящих) возбуждений, способного обеспечить соответствующее эффекторное исполнение принятой программы дей­ствий.

Стадия эфферентного синтеза и формирования акцептора ре­зультата действия. Образование центрального «эффекторного ин­теграла» возбуждений («опережающих возбуждений») позволяет сравнить реальные результаты с ожидаемыми и обеспечивает возмож­ность своевременной коррекции поведенческой деятельности.

Анохин выдвигает гипотезу о том, что основой опережающего от­ражения действительности (универсальной функции мозга) служит афферентный механизм, с помощью которого прогнозируются опре­деленные приспособительные результаты. В пользу существования та­кого аппарата говорили эксперименты с внезапной подменой безуслов­ного подкрепления — «сюрпризная проба». Так, если животное (соба­ка) в течение ряда лет при выработке условных рефлексов получала в качестве подкрепления сухарный порошок, то подмена его в одном из экспериментов мясом приводила к активной ориентировочно-ис­следовательской реакции и временному отказу животного от пищи. Следовательно, малейшее изменение в процедуре опыта полностью нарушало «линейную» зависимость условно-рефлекторной реакции. В данном случае применение неадекватного подкрепления (мяса) вы­звало у животного явное «рассогласование» заготовленного (и мак­симально вероятного из прошлого опыта) комплекса афферентных возбуждений с реальным пусковым раздражителем. Возможно, рас­согласование возникло потому, что еще задолго до того, как животное в ответ на условный сигнал получало подкрепление, все признаки (па­раметры) подкрепляющего фактора были «известны» мозгу. Анохин назвал этот аппарат акцептором результата действия (от лат. accep­tor — принимать, одобрять). Именно параметры результата информи­руют мозг о полезности совершенного действия. Анохин писал: «Жи­вотному же или человеку всегда интересны результаты действия. Только ради них и по поводу их предпринимаются часто весьма длинные це­пи поведенческих актов и только полученные результаты становятся стимулом для совершения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в то или иное соответствие с желаемым». Акцептор результа­та действия контролирует весь процесс действия, начиная от поэтапной оценки производимых операций вплоть до завершающей стадии поведен­ческого акта — достижения общего приспособительного результата.

Стадия целенаправленного действия. На этой стадии осуществ­ляется динамическое взаимодействие сложившейся «внутренней про­граммы действий» с приходящими в данный момент внешними раз­дражениями, информирующими организм о всех изменениях в сре­де. Целенаправленное действие происходит под постоянным контро­лем акцептора результата, «оценивающего» результаты каждого эта­па действия. В случае каких-либо рассогласований внутренней модели и возможности ее реализации вновь включается механизм ориенти­ровочно-исследовательской реакции, характерный для стадии аффе­рентного синтеза. Итогом стадии целенаправленного действия явля­ется достижение конечного приспособительного результата, который свидетельствует об удовлетворении доминирующей потребности. Ко­нечный приспособительный результат прочно фиксируется в памяти и как центральное звено функциональной системы остается неизмен­ным, поддерживая постоянство ее действия при всей вариабельности средств достижения цели.

Стадия обратной афферентации. Задавшись вопросом, как орга­низм узнает о том, что желаемая цель достигнута, Анохин приходит к выводу о существовании важнейшего механизма обратной аффе­рентации (являющейся аналогом обратной связи в кибернетике) 309. Он отмечал, что только при постоянной обратной афферентации, со­провождающей каждый рефлекторный акт, все поведенческие реак­ции организма могут возникать, прекращаться и переходить в другие формы поведения, составляя в целом цепь приспособлений организ­ма к условиям его существования. В процессе обратной афферента­ции можно выделить ряд этапов, соответствующих последовательным элементам (операциям) поведенческого акта. В то же время обрат­ная результативная афферентация способствует закреплению в памя­ти наиболее удачной интеграции эфферентных возбуждений, которая привела к успешному завершению данного поведенческого акта.

Анохин установил, что при сопоставлении признаков ожидаемого результата с полученной информацией о реальных результатах важ­нейшее значение имеет эмоциональный кох\гаонент: удовлетворенность или неудовлетворенность животного достигнутым эффектом. Он пи­сал: «Результат работы системы в самом деле является центральным фактором системы, все ее формирование подчинено получению опре­деленного результата, а недостаточный результат может целиком ре­организовать систему и сформировать новую, с более совершенным взаимодействием компонентов, дающим достаточный результат». Таким образом, эмоции не только позволяют организму оценивать потребности (их важность для организма) и реальные возможности их удовлетворения, но в Случае рассогласования внутренней программы действий и условий среды служат стимулом к поиску новых про­грамм, способных обеспечить достижение поставленной цели 1.Изучение становления функциональных систем в онтогенезе поз­волило Анохину в 1945 году сформулировать новую теорию индиви­дуального развития. Согласно разработанной им теории системоге- неза, онтогенетическое развитие характеризуется системностью и из­бирательностью. Так, первыми в онтогенезе формируются именно те структуры и функциональные системы, которые обеспечивают жиз­ненно важные функции и способствуют приспособлению организма к условиям среды и выживанию на первых этапах его жизни.

Идеи П. К. Анохина были продолжены и творчески развиты од­ним из ярких представителей его школы — Константином Викторо­вичем Судаковым. Исследуя системную организацию поведенческих актов, он пришел к выводу, что нейроны в своей деятельности отра­жают не только исходные мотивации и подкрепление, но и на основе предшествующих подкреплений демонстрируют опережающие реак­ции, включаясь в формирование акцептора результата действия. Представляет несомненный интерес идея Судакова о системном кван­товании поведения . С его точки зрения, вся непрерывная деятель­ность живых существ строится сменяющими друг друга «квантами» поведения. Каждый «квант» системной организации поведенческой деятельности включает формирование соответствующей внутренней потребности, возникновение на ее основе доминирующей мотивации, целенаправленную деятельность по удовлетворению данной потребно­сти, этапные и конечные результаты деятельности и их постоянную оценку организмом с помощью обратной афферентации.

Физиология активности и представление о «модели по­требного будущего » Н. А. Бернштейна 

С именем Николая Александровича Бернштейна связано создание особого направления исследований функций мозга — физиологии активности, в котором во­плотился системный подход к изучению поведения человека и живот­ных. Бернштейном были заложены основы современной биомеханики и общей теории управления движениями, при этом значительное вли­яние на формирование его взглядов оказали идеи И. М. Сеченова и А. А. Ухтомского.

Выбор двигательной функции в качестве основной задачи иссле­дований диктовался не только возможностью количественной оценки движения. Для ученого важно было не только досконально выяс­нить биомеханику опорно-двигательного аппарата, но и понять, каким образом мозг управляет движениями. Двигательная функция рас­сматривалась Бернштейном как важнейшее средство активного взаи­модействия организма с окружающей средой (в целях удовлетворения его насущных потребностей: добывания пищи, самосохранения и пр.) и основной способ получения необходимой информации. Объектом ис­следований не был, как прежде, классический нервно-мышечный пре­парат или движущаяся конечность, им становился человек, имеющий свои цели, потребности, активно строящий и реализующий планы их достижения.

Анализ биомеханики двигательного акта с учетом свойств органа движения показал, что опорно-двигательный аппарат является слож­ным исполнительным прибором с большим числом степеней свободы. При выполнении определенного движения необходимо исключить из­быточные степени свободы ради достижения определенного резуль­тирующего действия, т. е. нужно координировать движения. Берн­штейн писал: «Координация есть деятельность, обеспечивающая дви­жению его слитность и структурное единство <... > оно базируется на определенной организации совместного действия нейронов». Он отмечал, что даже в простейшем двигательном акте координирован­но участвуют почти все отделы центральной нервной системы —от спинного мозга до ассоциативных областей коры больших полуша­рий. Таким образом, для осуществления любого движения необходим определенный набор функциональных блоков, отвечающих за органи­зацию и реализацию двигательной программы. Схема движения, по Бернштейну, не «преформирована» заранее, а складывается по ходу двигательной реакции, так как формируется импульсами, поступаю­щими от той или иной функциональной системы управления данным движением. В процессе становления двигательной реакции непрерыв­но происходят микроэтапная сенсорная коррекция и подгонка дей­ствия под требуемое конечное выражение. Это достигается путем по­стоянного поступления информации об эффекте, которая сличается с тем, что должно быть (прогноз результатов действия), и выработкой на основе выявленных рассогласований корригирующих эффектор- ных сигналов. Идеи Бернштейна, высказанные им в 30-х годах, во многом предвосхитили основные положения кибернетики. Их можно рассматривать как одну из первых попыток физиологов четко сфор­мулировать понятие об обратной связи, имеющее большое значение для дальнейшего развития знаний о мозге и поведении. Для объяс­нения двигательных актов Бернштейн вместо понятия рефлекторной дуги использовал понятие рефлекторного кольца, представляя отно­шения организма со средой как непрерывный циклический процесс.

Органическая слитность движений, их целостная пространствен­но-временная реализация обусловлены, по мнению Бернштейна, неким моторным образом, или проектом движения в центральной нервной системе. Существование подобных «энграмм движения» до­казывается самим фактом существования двигательных навыков и автоматизированных движений.

Бернштейн предположил, что движение направляется «моделью потребного будущего» как одного из существенных звеньев двига­тельной программы. Залогом получения запрограммированного результата (наиболее существенного и биологически важного для ор­ганизма) в вероятностно-организованной среде является достаточно высокая вариабельность способов его достижения. «Образ потребно­го будущего» предшествует действию, направляя его в соответствии с настоящим и вероятностным прогнозом развития. Причем он мо­жет как осознаваться, так и не осознаваться субъектом. Бернштейн писал: «... целесообразно спрограммировать действие возможно толь­ко на основании определенного образа или модели того, к чему это действие должно привести и ради чего оно предпринимается. Но так как предстоящее может быть расценено или предвидено не ина­че, как в порядке вероятностного прогнозирования (удачный термин И. М. Фейгенберга), то ясно, что подход к анализу всех вскрывших­ся здесь физиологических процессов должен основываться на теории вероятностей и ее новейших ветвях».

Важно положение Бернштейна о том, что приобретение какого- либо двигательного навыка заключается не в повторении одних и тех же команд, а в выработке умения каждый раз заново решать двига­тельную задачу (т. е. «повторение без повторения» как принцип обу­чения). Поэтому суть упражнения состоит не в повторении раз от разу найденного средства (способа) решения двигательной задачи, а представляет собой развивающийся процесс решения этой задачи, при котором каждый раз (в новых условиях среды) происходит изменение и совершенствование используемых для достижения цели средств.

Таким образом, Бернштейном была создана общая теория движе­ний, согласно которой движение играет определяющую роль в про­ странственно-временном восприятии среды, в становлении познавательной деятельности человека и его субъективного, личностного статуса. По мнению Бернштейна, из афферентации вырастает субъек­тивное пространство, из пространства—предмет, из предмета — наи­более обобщенные понятия об объектах. Из эффекторики же вырастает субъективное время, из времени — смысловое действование, из последнего на наиболее высоких уровнях — поведение и, наконец, вер­ховный синтез поведения — личность или субъект. При этом Бернштейн подчеркивает, что в «образе потребного будущего», определя­ющем вектор поведения, важны не физические характеристики, а его смысловая нагрузка, т. е. значение предмета (цели) для организма.

Бернштейна по праву можно назвать создателем оригинального направления в науке — физиологии активности, разработкой которо­го он занимался в последние годы жизни, обобщив свои взгляды в «Очерках по физиологии движений и физиологии активности». Бернштейн считает, что жизнь есть не «уравновешивание со средой», направленное на сохранение гомеостаза, а активное освоение этой сре­ды в целях осуществления родовой программы развития и насущных задач самообеспечения. С этой точки зрения движение — почти един­ственная форма жизнедеятельности, с помощью которой организм не просто реактивно взаимодействует со средой (по принципу «стимул- реакция»), но активно преодолевает сопротивление этой среды ради осуществления намеченных целей. Результат подобных конфликтных взаимоотношений со средой состоит в достижении организмом нового уровня равновесия, которое мыслилось Бернштейном как динамиче­ское состояние.

Вместе с тем Бернштейн отмечал, что степень и характер детер­минации поведения меняются на разных уровнях фило- и онтогенеза. Если простые и не очень важные для организма действия целиком совершаются по жесткой рефлекторной схеме «стимул—реакция» и полностью определяются пусковым стимулом-сигналом, то по мере возрастания сложности двигательной активности организма (связан­ной с развитием нервной системы) все более обнаруживается несоот­ветствие афферентной импульсации эффекторному ответу; все более явной становится регулирующая роль некоторого третьего звена — функциональной системы управления движением. За внешним сти­мулом (сигналом) сохраняется значение лишь «спускового крючка» двигательной реакции, характер которой определяется внутренними мозговыми механизмами. Так в творчестве Бернштейна получили ре­ализацию сеченовские идеи о саморегуляции как основном принци­пе активного достижения организмом намеченной цели в изменчивой внешней среде.

Учение об элементарной рассудочной деятельности жи­вотных Л. В. Крушинского. Главным научным направлением де­ятельности Леонида Викторовича Крушинского было выяснение за­кономерностей формирования поведения в процессе индивидуально­го и исторического развития с использованием генетических методов. Рассматривая значение врожденных и приобретенных признаков для поведения, он приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чи­сто приобретенных реакций — все они представляют собой результат тесного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Крушин- ский полагал, что акты поведения оказываются продуктом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов.

Невозможность четкого разделения поведения на врожденное и индивидуально-приобретенное привела Крушинского к пересмотру основных положений концепции И. П. Павлова. Павлов считал про­стейшей интегрированной единицей деятельности нервной системы (а, следовательно, и поведения) рефлекс. Крушинский, разбирая струк­туру поведенческого акта (на примере пассивно- и активнооборони­тельных реакций), в качестве элементарной единицы поведения вы­деляет унитарную (от лат. unitus —объединяющий, единый) реакцию, которую определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов. Унитар­ная реакция направлена на выполнение одиночного приспособитель­ного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет сходный эффект. В борьбе за существование важно не то, как выполняется тот или другой акт поведения, а то, что он дает в ито­ге для выживания особи. По мнению Крушинского, вариабельность путей достижения биологически полезного результата в условиях из­меняющейся внешней обстановки возникла вследствие эволюционно­го развития поведенческих реакций. Безусловно-рефлекторный ком­понент унитарной реакции отражает результат приспособления ви­да к условиям обитания. Условно-рефлекторный — придает реакциям «жизненную гибкость», благодаря которой животное может приспо­сабливаться к конкретным условиям существования. Теснейшее пере­плетение этих компонентов делает унитарные реакции высокоадап­тивными единицами поведения, отвечающими как условиям внешней среды, так и опыту предшествующих поколений. Крушинский про­анализировал формирование унитарных реакций и показал их роль в эволюции поведения.

Унитарной реакции соответствует элементарный уровень интегра­ции деятельности нервной системы, а «биологическим формам по­ведения» (которые рассматривались Крушинским как сложные ком­плексы унитарных реакций) более высокий уровень. Унитарная ре­акция, сформированная в результате интеграции отдельных рефлек­сов, обеспечивает осуществление одноактного поведения. Биологиче­ская форма поведения (пищевая, половая, оборонительная, игровая и др.) построена из отдельных унитарных реакций и представляет мно­гоактное поведение, направленное на обеспечение основных потребно­стей организма. Опираясь на представления Ухтомского о доминан­те, Крушинский полагал, что биологическую форму поведения можно рассматривать как внешнее проявление стойкого очага повышенной возбудимости в центральной нервной системе. Под влиянием доми­нирующей потребности происходит подбор и включение необходимых в данный момент унитарных реакций, способных обеспечить приспо­собительный результат. При этом различные биологические формы поведения могут иметь общие унитарные реакции.

Перспективы развития науки о поведении Крушинский видел в синтезе с другими науками. Взяв за основу утверждение Павлова о том, что врожденный, безусловно-рефлекторный фонд организма яв­ляется той базой, на которой под влиянием внешних воздействий фор­мируется поведение животного, Крушинский начинает новое направ­ление исследований — изучение генетических факторов поведения. По существу, это были первые в нашей стране работы по генетике пове­дения. В 1938 году он организует лабораторию по изучению роли на­следственности в формировании поведения (в Колтушах). Было выяв­лено, что те унитарные реакции и биологические формы поведения, в формировании которых преобладают безусловно-рефлекторные ком­поненты, могут быть определены как инстинктивные акты поведения. (Надо отметить, что тем самым и понятие «инстинкт» было выведе­но за рамки интерпретации его как чисто безусловно-рефлекторного феномена.) В свою очередь, унитарные реакции и биологические фор­мы поведения, в которых преобладают индивидуально-приобретенные компоненты, очевидно, представляют собой те акты поведения, кото­рые принято называть навыками.

В ходе исследований было установлено, что одним из определяю­щих факторов поведенческих реакций животного является уровень возбудимости нервной системы. Так, повышенный уровень можно рассматривать как благоприятный фон для выработки и проявле­ния индивидуально-приобретенных навыков. При низкой возбудимо­сти нервной системы акты поведения, обусловленные генетически или соответствующими внешними условиями, могут не проявиться. Кон­цепция Крушинского об уровне возбудимости мозга как модифика­торе поведения оказалась весьма плодотворной и для изучения па­тологии поведения. Она позволила начать исследования механизмов рефлекторной эпилепсии на генетической модели аудиогенных судо­рожных припадков, созданной JI. В. Крушинским и JI. Н. Молодкиной у крыс с повышенной возбудимостью нервной системы и слабостью тормозного процесса (линия КМ). Использование линии КМ (кото­рая до сих пор остается уникальной и широко применяется в лабо­раториях для изучения особенностей нарушения поведения) обусло­вило возможность проведения многих патофизиологических исследо­ваний. В результате нарушение равновесия процессов возбуждения и торможения было выделено в качестве одного из механизмов образо­вания патологических состояний, что позволило разработать способы их фармакологической коррекции.

При исследовании сложных форм поведения (например, поиско­вой активности животного), которым соответствует высокий уровень интеграции рефлекторной деятельности организма, Крушинский ста­рался выяснить: что же лежит в основе избирательного восприятия организмом компонентов среды? Иными словами, каким образом из многообразных внешних раздражителей вычленяются те, которые в данный момент имеют определяющее значение для организма, и как устанавливается причинно-следственные связи между раздражителя­ми? В результате Крушинский приходит к предположению о суще­ствовании у животных интеллектуального, или рассудочного, уров­ня поведения, в формировании которого существенную роль играют экстраполяционные (от лат. extra —сверх, вне и лат. polio — пригла­живаю, выправляю, изменяю) рефлексы, выделенные им в самостоя­тельную группу. Одним из простейших примеров элементарной рассу­дочной деятельности Крушинский считал экстраполяцию перемеще­ния важного раздражителя. По его мнению, в основе экстраполяци­онных рефлексов лежит способность животного быстро (чаще с пер­вого раза) образовывать ассоциации между раздражителями, улавли­вая причинно-следственные отношения между ними (законы среды), и оперировать полученной информацией при построении программы поведения, адекватного новой ситуации.

Схема опытов заключалась в следующем. Кормушка с пищей (без­условный раздражитель) двигалась по рельсам с постоянной скоро­стью. Сначала животные (птицы, кролики) видели движущуюся кор­мушку, могли идти за ней и есть корм. Затем на глазах у животно­го кормушка с пищей попадала в укрытие (закрытый коридор или ширма). Задача экспериментатора состояла в том, чтобы проследить, будут ли животные продолжать искать пищу после того, как пере­станут ее видеть (возможность обонятельной рецепции исключалась, так как предварительно у животных разрушали обонятельные луко­вицы), и способны ли они экстраполировать перемещение кормушки по коридору.

В результате многочисленных опытов были обнаружены большие различия развития экстраполяционных рефлексов у разных живот­ных. Это дало основание предполагать, что элементарная рассудоч­ная деятельность выработана в филогенезе. Видимо, экстраполяци­онные рефлексы возникли на относительно поздних стадиях фило­генеза и значительно расширили сферу адаптивных поведенческих актов позвоночных животных, так как появилась возможность осу­ществления адекватных «прогнозирующих» рефлекторных реакций в условиях многообразного изменения внешнего мира.

Крушинским было разработано целостное учение об элементарной рассудочной деятельности животных, которую он рассматривал как предысторию интеллекта человека. Им было дано точное опреде­ление этой формы высшей нервной деятельности, разработаны кри­терии ее оценки и методики, позволяющие объективно изучать ста­новление сложнейшей функции мозга —мышления —в фило- и онто­генезе.

Рассудочная деятельность, по Крушинскому, основана на инстинк­тах и эмоциях, побуждающих животное к выполнению биологически целесообразных действий в ответ на специфические раздражители. Биологическая целесообразность закреплена в генетической програм­ме, сложившейся в ходе эволюционного развития вида. Элементарная рассудочная деятельность позволяет животному проявить уникаль­ные способности мозга: осуществить наивысшую степень адаптации к новым условиям среды без предварительного обучения. Кроме того, в приспособлении*организма к среде важную роль играет обучаемость, позволяющая достигнуть большой пластичности поведения при по­вторяемости событий. Крушинский указывает, что способность к обу­чению является функцией целого организма. В значительной степени она зависит от типа нервной системы, уровня ее развития, гормональ­ного и гуморального статусов организма.

Наряду с этим выяснялись нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие реализацию сложных форм поведения. В результа­те морфофизиологических исследований была выявлена зависимость развития рассудочной деятельности от усложнения нейронного строе­ния мозга. Так, способность к экстраполяции нарушалась у животных при удалении структур переднего мозга. Вместе с тем при большом количестве предъявлений экспериментальной задачи эти животные рано или поздно приходили к ее решению. По мнению Крушинского, формирование связей между раздражителями в данном случае шло какими-то иными путями, нежели при проявлении экстраполяцион­ного рефлекса. Следовательно, в основе рассудочной деятельности и классического обучения лежат разные механизмы. В 1974 году Кру­шинский выступает с гипотезой о механизме рассудочной деятельно­сти, разработанной на огромном экспериментальном материале. В ней нашли отражение достижения нейробиологии и генетики.

Согласно этой гипотезе, улавливание причинно-следственных свя­зей между раздражителями (предметами и явлениями окружающего мира) основано на способности нейронов мозга избирательно реаги­ровать на специфические свойства раздражителя, т. е. на способно­сти выделять элементарные характеристики пространства, времени и движения. При этом существенным является не только определен­ный запас нейронов (их избыточность), необходимый для восприятия и анализа многобразных элементов среды, но и объединение нейро­нов в функциональные группы (констелляции). В свою очередь, при рассудочном акте (разумном действии) дополнительно включаются механизмы отбора тех нейронных групп, которые улавливают опре­деленные «законы среды» (связь между отдельными ее элементами), имеющие наибольшее биологическое значение в данный момент. По­добный отбор производится при участии сознания, памяти и эмоций.

Нейронные механизмы доминанты и условного рефлек­са, Модель «поляризационной» доминанты В, С, Русинова, А. А. Ухтомский не раз высказывал мысль о том, что доминанта яв­ляется своеобразным ключом к пониманию механизма образования условного рефлекса, и подчеркивал необходимость и несомненную плодотворность экспериментальных и теоретических разработок этой проблемы. Первые попытки экспериментально определить соотноше­ние нейрофизиологических механизмов доминанты и условного ре­флекса при формировании поведенческих реакций были осуществле­ны одним из наиболее последовательных учеников А. А. Ухтомского Владимиром Сергеевичем Русиновым .

По мнению Русинова, доминанта, прежде чем стать таковой, про­ходит стадию суммационного рефлекса. В свою очередь, условный ре­флекс, до того как стал таковым, был доминантой. Проблема соотно­шения доминанты и условного рефлекса разрабатывалась в большой серии работ Русинова, показавшего, что между доминантой и услов­ным рефлексом устанавливаются сложные взаимоотношения, форми­руются дополняющие друг друга механизмы этих двух явлений.

В 1935 году Русинов предположил, что состояние стационар­ного длительного возбуждения определенной группы (констелля­ции) нейронов дает возможность понять нейрофизиологические ме­ханизмы образования доминанты и выработки временной связи. В 1969 году Русинов выдвинул поляризационно-электротоническую гипотезу формирования доминанты и простых форм временных

связей. Экспериментальной моделью доминанты стал искусствен­но созданный очаг повышенной возбудимости в коре головного мозга. Создание поляризационной доминанты (по В. С. Русинову) достига­лось различными методическими приемами: локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией участка коры слабым постоянным то­ком, ритмическими электрическими раздражениями, аппликацией на участок коры химических веществ и пр. В результате исследовате­лям удалось смоделировать очаг устойчивого повышенного возбуж­дения со всеми характерными для доминанты чертами, в свое время выделенными Ухтомским (повышенная возбудимость, повышенная способность к суммированию возбуждений, сопряженное торможение, инерция состояния возбуждения).

Коллектив, возглавляемый В. С. Русиновым, исследовал электро­физиологию и морфологические основы доминанты. Под его руковод­ством были разработаны методы диагностики очаговых поражений мозга путем регистрации электрической активности мозговых струк­тур и ее компьютерного анализа.

Анализ закономерностей формирования доминантного очага вы­явил важное значение следовых процессов в функционировании моз­га. Русинов показал, что после прекращения воздействия сложившая­ся на основе стойкого очага возбуждения функциональная доминиру­ющая система сохраняется довольно долго. По мнению ученого, в ос­нове этого эффекта лежит выявленная экспериментально способность доминантного очага усваивать ритм внешних воздействий (световых, звуковых и др.) и в течение более или менее продолжительного вре­мени сохранять его. Это дало возможность Русинову предположить, что «памятные» следы активности можно рассматривать как основу формирования временной связи (энграммы).

Изучая механизмы доминанты с позиций системного подхода. Ру­синов одним из первых исследовал вопрос о значении коры и под­корковых образований в формировании доминанты и временной свя­зи, подчеркивая существенную роль неспецифических структур та­ламуса в возникновении доминантного очага. На основании много­летних исследований Русинов пришел к выводу, что функционально доминирующий очаг не следует рассматривать как фиксированный участок возбуждения — в его создании участвуют различные отделы центральной нервной системы. Таким образом, доминанта представ­ляет собой сложное сочетание статичных и динамичных звеньев. Ее отличительная особенность, по мнению Русинова, состоит в форми­ровании постоянного очага возбуждения в одном из отделов мозга и динамической системы нервных центров, расположенных в других отделах.

По мнению Русинова, события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон складывания доминанты, т. е. переход очага в функциональную, временно господствующую ре­флекторную систему. Подобные очаги вряд ли можно признать широ­ко распространенным явлением в центральной нервной системе здо­рового организма. Сам В. С. Русинов называл их моделями, подчерки­вая, что при определенных условиях они могут трансформироваться в эпилептические очаги. Стоя на системных позициях, B.C.Русинов подчеркивал, что констелляция Ухтомского образуется как система текущей деятельности организма на всех этажах центральной нерв­ной системы, в разных ее местах, но с первичным очагом в одном из отделов (например, в гипоталамусе) и с переменным значением функций отдельных компонентов системы. Возникновение таких первичных очагов, в свою очередь, может вести к появлению вто­ричных и более мощных очагов стационарного возбуждения в других отделах мозга, где имеются предпосылки для удержания следовых процессов (гиппокамп, кора головного мозга). Принципиальным от­личием таких органов от первичных является исходная причина их возникновения.

Концепция пространственно-временной организации про­цессов головного мозга М. Н. Ливанова

Идеи А. А. Ухтомского о соотношении пространственных и временных факторов в деятель­ности нервной системы нашли свое творческое развитие в исследова­ниях Михаила Николаевича Ливанова , одного из основоположников электроэнцефалографии в нашей стране.

Для изучения динамики мозговой деятельности Ливанов актив­но использовал метод отведения корковых биопотенциалов, полагая, что исследование пространственно-временных отношений в нервной системе может открыть новые пути в изучении интегративной дея­тельности мозга. В результате им было показано, что в основе нерв­ной интеграции лежит уравнивание лабильности нервных элементов, и это проявляется в синхронизации биопотенциалов мозга. В 1972 го­ду Ливанов выступил с концепцией пространственно-временной ор­ганизации процессов головного мозга, находящей свое отражение в пространственной синхронизации электрической активности мозго­вых образований. Под пространственной синхронизацией он понимал сходную динамику электрических процессов в более или менее от­даленных друг от друга участках мозга. Безусловно, в разработке этой концепции существенную роль сыграли идеи А. А. Ухтомскогооб усвоении ритма как механизме формирования констелляции мозго­вых центров (1928 год). Вслед за Ухтомским Ливанов рассматривает механизм пространственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основу образования подобного функци­онального объединения. Сходными явились и их взгляды на лока­лизацию функций: по мнению Ливанова, ни одна, даже относительно простая функция не может быть локализована в каком-то участке коры мозга, а всегда представляет собой результат деятельности раз­личных областей коры.

Изучая проявления синхронизирующей активности мозга в слу­чае образования условного рефлекса, Ливанов получил интересные результаты. Так, ученым было выявлено, что по мере становления временной связи проявляется синхронное «усвоение» колебаний био­потенциалов нейронами разных областей коры, причем высокий уро­вень пространственной синхронизации приводит к повышению возбу­димости и облегчению распространения возбуждения на другие обла­сти. Кроме того, было показано, что пространственная синхронизация в значительной мере обеспечивается регулирующими влияниями глу­боких отделов мозга. Это, в свою очередь, выступило в качестве весо­мого аргумента в пользу того, что замыкательный процесс (выработ­ка условного рефлекса) является результатом корково-подкорковых взаимоотношений. Подобная «интегративная подоплека» отражает­ся и на продукте замыкания, т. е. сформированной временной нерв­ной связи, которая не может быть локализована в каком-либо одном участке коры. В коре, по мнению Ливанова, динамично распределе­ны самовозбуждающиеся пункты, совокупная деятельность которых и может восстановить любую систему ранее выработанных связей. Ли­ванов высказывает мысль и о том, что уникальная конфигурация изо- лабильной нервной сети, складывающаяся по ходу становления вре­менной нервной связи, соответствует формируемому субъективному образу, эмоциональному переживанию и тем самым представляет со­бой материальную основу психического.

Теория информационного синтеза А . М. Иваницкого

С точки зрения творческого развития идей А. А. Ухтомского несомнен­ный интерес представляют исследования отечественного физиолога Алексея Михайловича Иваницкого.В настоящее время наметились два основных подхода к реше­нию проблемы мозга как основы психики, которые, как отмечает А. М. Иваницкий, скорее не исключают, а дополняют друг друга.

Первый из них основывается на том представлении, что субъектив­ный психический опыт возникает на основе поступательного распро­странения возбуждения от первичных зон коры к структурам более высокого уровня, среди которых главенствующую роль играет лобная кора, отличающаяся наличием центров речи и обеспечивающая спо­собность к оперированию абстрактными символами и запоминанию временной последовательности происходящих событий. Этой точке зрения соответствует позиция П. В. Симонова, постулирующего веду­щую роль языка в происхождении сознания и, следовательно, прида­ющего общению как коммуникативной функции определяющую роль в этом процессе . А. М. Иваницкий стал приверженцем иного подхода, базирующегося на идее о том, что субъективный психический опыт возникает в результате сопоставления в зонах коры наличной информации с той, которая хранится в памяти. Иваницкий выдви­нул гипотезу информационного синтеза (которая, кстати, получила и свое экспериментальное подтверждение), согласно которой сопостав­ление, синтез информации возникает в результате определенной организации процессов мозга, основанной не на линейном, а на коль­цевом движении возбуждения, предусматривающем его возврат к местам первоначальных проекций после дополнительной обработки в других структурах мозга, т. е. предполагает действие принципа пря­мой и обратной связи. Благодаря этому «кольцевому пути», пред­полагающему задействование системы обратных связей, информация о внешних событиях как бы «субъективируется», т. е. встраивается в личностный контекст. В этих представлениях нельзя не увидеть яв­ного сходства взглядов Иваницкого и Ухтомского.

В рамках развития Иваницким идеи информационного синтеза был разработан новый метод картирования, направленный на изу­чение корковых связей. В основу разработки данного метода, как справедливо отмечал сам автор, прежде всего была положена идея Ухтомского о том, что уравнивание ритмов биопотенциалов в раз­ных областях коры, т. е. синхронизация ритмов активности мозговых структур, способствует их вовлечению в совместную деятельность и приводит к образованию доминирующей констелляции нервных цен­тров, определяющей векторную направленность поведения. Иваниц­кий считает, что субъективный психический образ возникает только при определенном уровне мозговой интеграции, т. е., говоря словами Ухтомского, когда все компоненты констелляции заработают в еди­ном ритме как единое целое. Только в этом случае, по мнению уче­ного, подобное функциональное образование может породить субъ­ективный образ. «Другими словами, — пишет он, — физиологический и психический уровни представляют две стороны одного процесса и поэтому одновременны».

Предположение Иваницкого о том, что психическая функция обес­печивается динамической информационной системой с наличием в ней центра интеграции, нашло и свое экспериментальное подтвержде­ние. Главный результат этих исследований заключался в том, что при решении испытуемыми тех или иных мнестических задач были об­наружены определенные центры (названные Иваницким «фокусами взаимодействия»), к которым конвергировали внутрикорковые связи и которые, по мнению исследователей, и осуществляли синтез инфор­мации. Возникает определенная аналогия между представлениями Ухтомского о функциональной динамической констелляции нервных центров и представлениями Иваницкого о «фокусах взаимодействия». Напомним, что под фокусом Иваницкий понимает «центр связей», причем связей, установленных на различных частотах. Однако, в от­личие от М. Н. Ливанова, полагающего, что та или иная психическая функция определяется уникальной конфигурацией равнозначных и изолабильных нервных элементов, Иваницкий вносит определенный иерархический принцип в рассмотрении самой структуры функцио­нальной динамической констелляции нервных центров (по Ухтомско­му). 

По его мнению, структура фокуса включает нейронные группы, имеющие различную частотную характеристику. Задача их единого взаимодействия решается им следующим образом. Каждая из этих групп связана с группами нейронов на периферии на основе синхро­низации активности (гибкая система связей). Сами же нейроны объ­единяются в группы благодаря действию иного вида связи, основан­ного на структурных изменениях в синапсах, в результате чего обра­зуется жесткое ядро. Иваницкий высказывает предположение, что та­кое жесткое ядро, по-видимому, формируется в онтогенезе и является результатом обучения ребенка элементарным навыкам. Сосущество­вание жесткой и гибкой систем связей обеспечивает формирование единого фокуса взаимодействия, выполняющего важнейшую задачу синтеза качественно различной информации, поступающей к фокусу из других отделов мозга . По мнению Иваницкого, наличие жест­кого ядра, имеющего характерную мозговую локализацию, обеспечи­вает устойчивость основных характеристик функций, а переменная конфигурация гибких связей определяет уникальный, неповторимый характер переживаемого психического акта.

Здесь важно отметить и следующее: в процессе исследования уче­ные обнаружили, что роль сенсорного сигнала могут играть не толь­ко реальные стимулы, предполагающие необходимое задействование проекционных зон, но и памятные образы-следы, определяющие во­влечение в процесс интеграции ассоциативных зон коры как активных фокусов взаимодействия. В исследованиях нашла экспериментальное подтверждение и гипотеза П. В. Симонова о ведущей роли языка в формировании процессов сознания. Так, при всех видах мыслитель­ных задач, которые предлагались испытуемым, отмечалось наличие фокусов взаимодействия в речевой левой височной области. Тем са­мым Иваницкий в какой-то мере снял противопоставление двух под­ходов к изучению проблемы мозговых основ психики, показав их вза­имодополняемость. По мнению ученого, «психическое возникает на основе определенной организации нервных процессов, которая захва­тывает и некоторые ключевые области лобной коры. В более общем виде можно было бы сказать, что механизм возврата возбуждения и постоянного сопоставления вновь поступающей информации с памя­тью определяет содержание психического как постоянную корректировку личного опыта» .

Концепция психонервной деятельности И. С . Бериташвили

Плодотворность разработки идеи А. А. Ухтомского об образ­ном характере психической деятельности была блестяще подтвержде­на в работах Ивана Соломоновича Бериташвили ученика Н. Е. Вве­денского, основателя грузинской физиологической школы. В 1916 го­ду Бериташвили начал экспериментально изучать поведение живот­ных павловским методом условных рефлексов. Вскоре он понял, что данный методический подход и созданные на его основе трактовки поведения не подходят для выяснения закономерностей целостного поведения организма в естественных условиях. По мнению Берита­швили, рефлекс и поведение суть качественно разнородные явления. Поведение относится к рефлексу, как целое — к компоненту. Поэто­му перенос учения Павлова об условных рефлексах из области, где оно было разработано (физиология слюнных желез), на другую, ка­чественно иную область исследований (целостное поведение) неоправ­дан. Целостное поведение животных следует изучать в условиях их свободного перемещения в пространстве. При этом изучение особен­ностей проявления условно-рефлекторной деятельности в условиях свободного поведения животного, по мнению Бериташвили, выдви­гает для экспериментатора на первый план определяющее значение экспериментальной обстановки, той конкретной ситуации, в которойпроводится опыт .

В ходе проведенных им экспериментов было установлено, что «у собаки, а также у других высших позвоночных при первом же вос­приятии пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каж­дый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо ее компонента, животное производит такое же ориентиро­вочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ве­дет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обню­хивает его и, если находит пищу, съедает ее». Тем самым выходило, что вся настоящая или предшествующая внешняя ситуация при опре­деленных условиях создавала в соответствующих нервных центрах состояние повышенной возбудимости, что выражалось в предраспо­ложенности, или готовности к тому или иному поведенческому акту, т. е. определяло векторность поведения. По Бериташвили, результа­том действия комплекса афферентных воздействий из внешней сре­ды является формирование некоего образа среды, который, создавая у животного состояние предварительной готовности к определенной деятельности, выполняет тем самым роль «инструкции в физиологическом смысле» .

В результате такого рода опытов Бериташвили было сформиро­вано представление о поведении, направляемом образом пищи, или психонервном поведении, которое, по мнению ученого, будучи произ­вольным, принципиально отличается от условно-рефлекторного, ав­томатизированного (а значит, непроизвольного) поведения.

Поиски физиологических механизмов возникновения образов со­ставили задачу исследований Бериташвили и его школы. Бериташви- ли отмечал следующие закономерности образного поведения живот­ных и человека: 

  • 1) Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ; 
  • 2) Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды;
  • 3) Это воспро­изведение может происходить спустя длительное время после перво­начального восприятия; 
  • 4) Психонервный комплекс обладает боль­шой «двигательной активностью»; 
  • 5) В психонервной деятельности устанавливаются временные связи между психонервным комплексом и двигательными центрами коры и подкорки; 
  • 6) «Двигательная актив­ность» репродуцированного образа зависит от условий его формиро­вания; 
  • 7) Психонервная активность собаки преобладает над другими видами поведения.

В 1934 году Бериташвили сформулировал оригинальную концеп­цию психонервной деятельности, подробно изложенную им в 1947 го­ду в монографии «Об основных формах нервной и психонервной дея­тельности». Надо отметить, что существование у животных конкрет­ных чувственных образов внешней среды как регуляторов поведения допускалось еще И. М. Сеченовым, который видел в этом простейшем психическом акте основу для формирования предметного мышления. И. П. Павлов также допускал, что «следы» от прошлых раздражений являются для животных основой формирования представлений об окружающем мире. Для А. А. Ухтомского представление об образе- следе было неотъемлемой частью его учения о доминанте.

Способность мгновенного запечатления комплексного образа сре­ды Бериташвили считал врожденным свойством восприятия организ­мом объектов внешнего мира. Причем он подчеркивал тождествен­ность процессов восприятия и образного мышления: «Свойство про­ецировать воспринятые объекты во вне является прирожденным свой­ством все той же функциональной системы нейронов, при помощи которой происходит восприятие внешних объектов».

Бериташвили полагал, что у высших животных психонервная дея­тельность должна играть доминирующую роль, обусловливая целена­правленность поведения. В особенности это характерно для человека, который, обладая сознанием, гораздо в большей степени и с боль­шей принудительностью руководствуется в повседневном поведении идейными образами, чем конкретными натуральными раздражителя­ми, обусловливающими реактивное поведение. Более того, этот выс­ший тип психонервной деятельности, соответствующий сознательно­му уровню психики, может видоизменять (и даже устранять) «неже­лательные» для организма формы рефлекторного реагирования.

Однако Беритащвили не абсолютизировал роль психонервной дея­тельности в поведении. Наряду с образной формой имеют место пове­денческие реакции, определяющиеся условными и безусловными ре­флексами. Поведение — целостная реакция организма — реализуется посредством объединенной деятельности рефлекторных координиру­ющих механизмов. Рефлекторные компоненты возникают по принци­пу «стимул — реакция», но их последующее «включение» и «выключе­ние» в ряду поведенческих реакций определяется психонервной дея­тельностью.

Какова же динамика взаимоотношений условно-рефлекторной де­ятельности и поведения, направляемого образами? Это наглядно по­казано в приведенной Бериташвили схеме развития форм поведения в онтогенезе высших позвоночных животных. Так, у собак в первые дни и недели постэмбриональной жизни поведение осуществляется С помощью безусловных рефлексов. Спустя несколько недель выра­батываются первые условные рефлексы. Только через один-два меся­ца постэмбриональной жизни при соответствующем созревании мозга поведение начинает регулироваться образами жизненно важных объ­ектов внешнего мира с использованием рефлекторных компонентов (условных и безусловных рефлексов). Важно отметить, что выработ­ка условных рефлексов на одной из ранних стадий индивидуально­го обучения организма — это тоже одна из форм психонервной дея­тельности. Бериташвили писал: «В начальный период образования условных рефлексов имеет место психонервная деятельность, кото­рая проявляется в генерализации приобретенной реакции» 428. (Еще И. П. Павлов отмечал, что генерализация условного рефлекса созда­ет обобщенный образ среды, который при наличии высокого уровня потребности фиксируется в памяти, т. е. формирует конкретное пред­ставление. При рассмотрении первой стадии в формировании доми­нанты А. А. Ухтомский также подчеркивал значение процесса гене­рализации возбуждений.) Таким образом, Бериташвили не исключал возможность формирования образа на основе рефлекторных процес­сов по механизму временных связей. Однако он считал, что механиз­мы образования этих нервных связей в том и другом случае (фор­мирование образа и выработка условного рефлекса) различны. Воз­ можно, качественное отличие условно-рефлекторной деятельности и поведения, направляемого образами, обусловлено существованием бо­лее высоко организованного «нервного субстрата» образной психики.

Бериташвили приходит к заключению, что такой «нервный суб­страт» находится в неокортексе. Элементарные ощущения возникают в результате возбуждения звездчатых нейронов (образующих группы— «гнезда») с короткими аксонами. Эти клетки были названы им сенсорными. Наряду с ними возбуждается множество пирамидных нейронов ассоциативных полей коры. В результате происходит объ­единение возбужденных сенсорных нейронов в одну функциональ­ную систему. В ней возбуждение может сохраняться (ревербериро­вать) некоторое время после прекращения раздражения. В отличие от выработки условного рефлекса, для которой необходимо «обучение», формирование образа происходит мгновенно после разового (одновре­менного или последовательного) активирования нервных элементов в ответ на внешние стимулы.

В результате действия функциональной системы, продуцирую­щей образы неизменно важных объектов, непосредственно может воз­никать только ориентировочная реакция. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты (врожденные и условно-рефлекторные) в соответствии с образом цели и конкретной ситуацией. В случае же многократного осуществления в одной и той же обстановке определенного поведенческого акта, он в конце концов начинает протекать автоматически (т. е. без детерминирующего вли­яния образа), благодаря образованию устойчивой нервной связи. Так формируются жесткие, автоматизированные навыки.

Бериташвили считал, что чувственный образ динамичен вслед­ствие постоянной изменчивости окружающей среды. Направление психонервного процесса постоянно корректируется прошлым опытом животного и действием внешних и внутренних раздражителей в дан­ный момент. «Вот эта изменчивость, динамичность психонервного процесса представления, — писал Бериташвили, — определяет как бес­прерывную изменчивость субъективных переживаний, так и внешних двигательных реакций» 429. Он указывает, что активирование функци­ональной системы сенсорных и пирамидных нейронов, воспроизводя­щих образ жизненно важного объекта, всегда сопровождается эмоци­ональным возбуждением. При репродукции психонервного процесса представления воспроизводится не только чувственный образ соот­ветствующей внешней среды, но и то эмоциональное возбуждение и двигательные импульсы, которые были в прошлом. Следовательно, в основе психонервного (образного) поведения лежит способность мозгак мгновенной фиксации образа важного для него компонента среды, его запечатление в памяти и «извлечение» оттуда для удовлетворения текущей биологической потребности. Причем активность психонерв­ного процесса, его динамика (в частности, лабильность и пластич­ность) зависят от биологической важности для организма того или иного объекта. Тем самым образ, по Бериташвили, является опреде­ляющим фактором поведения организмов в вероятностно-организо­ванной среде, характеризуя прогностическую функцию мозга.

Нейрохимические механизмы обучения и памяти. Пред­ставление о вероятностном характере формирования эн-граммы Р. И. Кругликова

Определение места памяти в сложной системе детерминант поведения составило предмет изучения отече­ственного нейрофизиолога Романа Ильича Кругликова. Отметим, что проблему изучения механизмов памяти относят к одной из наиболее масштабных в плане междисциплинарных исследований. В связи с этим труды Р. И. Кругликова не только представляют специальный научный интерес, но имеют и общефилософское значение. Рассматри­вая память как свойство мозга, Кругликов считает, что в целом аппа­рат памяти выступает как один из основных механизмов направленно­го избирательного отражения и оценки вероятной детерминирующей роли воспринимаемых воздействий. По его мнению, памятный фонд любой живой системы отражает всю историю (индивидуальную и ви­довую) ее взаимоотношений со средой и является основой качествен­ной определенности организма. Врожденные формы поведения бази­руются на филогенетической памяти. Однако актуализация генетиче­ски детерминированных программ поведения отнюдь не исчерпывает­ся однозначной, жесткой, причинно-следственной связью. Кругликов отмечает, что применение механистической схемы «стимул—реакция» мало что дает в понимании сложных форм поведения, где действуют качественно иные детерминанты. Состояние организма представляет переменную величину (зависящую как от прошлого опыта, так и от сиюминутного физиологического статуса организма), что неизбежно влечет за собой вариабельность проявления врожденных форм пове­дения. Жестким и незыблемым остается их адаптивное значение для организма, соответствие определенным, сформированным в ходе эво­люции соотношениям организма и среды.

Врожденная филогенетическая память — основа для индивидуаль­ной онтогенетической памяти. Вся текущая деятельность организма, как известно, детерминируется не только наличными факторами, дей­ствующими в настоящем, но и прошлым организма — его накопленной «историей». Таким образом, в качестве детерминант реального пове­дения могут выступать не только натуральные раздражители, но и памятные следы прежнего опыта, которые при определенных услови­ ях, приобретая значение действительных раздражителей, влияют на реализацию текущего поведения. Такая «детерминация из прошло­го» обогащает и расширяет приспособительную деятельность организ­ма, выводя поведенческие акты далеко за рамки пресловутой схемы «стимул—реакция».

Вместе с тем поведение организмов построено так, чтобы доби­ваться определенных целей, направленных на удовлетворение тех или иных потребностей, т. е. поведение живых систем определяет «детер­минация из будущего». Прогнозирование событий, т. е. будущих «же­лаемых» ситуаций (целей), как закономерный и необходимый этап входит в любую поведенческую программу. В этом процессе главную и ответственнейшую роль выполняет аппарат памяти, хранящий про­граммы прежних действий ради их возможного использования в бу­дущем. Память —не просто след прошлого, но и «заготовка прок». Отбор для запоминания событий, важных для организма, исходно ориентирован на возможное использование этой информации в бу­дущем.

Основу элементов памяти, равно как и программы активного по­ведения, составляют «нервные следы памяти» — энграммы/ Это и результат прой­денных этапов развития в филеи и онтогенезе, и механизм прогнози­рования будущего. Энграмма-след, сформированная ради использо­вания в будущем, представляет в то же время и энграмму-прогноз. Последняя, в свою очередь, преобразуется в энграмму-цель, включа­ющую в себя в той или иной форме информацию о средствах дости­жения цели, диктуемой потребностями организма.

Вместе с тем энграмму нельзя рассматривать как окостеневшее, инертное образование, использование которого возможно лишь при идентичных ситуациях. Кругликов считает, что если бы энграмма была неким слепком исходной ситуации, она никогда не могла бы стать фактором адаптивного поведения. В действительности даже очень сходные события неидентичны потому, что протекают в разное вре­мя. Они неизбежно отличаются друг от друга по пространственно- временным параметрам. Поэтому организм использует «заготовлен­ную» информацию в ситуациях, отличных от исходной. Следователь­но, энграмма характеризуется как бы заведомой, исходной «избыточ­ностью». В каждом конкретном случае из нее извлекается часть, необ­ходимая и достаточная для построения адекватного поведения в дан­ных условиях. Кругликов предположил, что исходная избыточность энграмм обусловлена явлениями так называемой афферентной и эф­ферентной генерализации (наблюдаемыми на ранних стадиях доми­нанты и условного рефлекса), когда организм поразительно воспри­имчив к самым разным внешним воздействиям. Это имеет глубокий биологический смысл: формируя целостный, многокомпонентный (из­быточный в принципе!) образ реальной среды, организм получает воз­можность использования накопленной информации во всех более или менее подобных ситуациях. Таким образом, исходная «избыточность» энграмм и есть своеобразный механизм вероятностного прогнозирова­ния.

Сформированная энграмма изменяется в процессе своего хране­ния. Динамика воспроизводимости, а значит и прочности энграммы не связана с ее использованием в реальном поведении. Так, наиболь­шая прочность энграммы достигается не сразу после обучения, а лишь спустя некоторое время. Прочность — это одна го существенных черт памятного следа. Она отражает не только оценку прошлого, но и своеобразный прогноз, ибо частое осуществление каких-то событий в прошлом, вызвавшее упрочение энграммы, повышает вероятность встречи с ними в будущем. Имеется множество фактов и теоретиче­ских аргументов в пользу представления о неоднородности памяти на ранних и поздних этапах формирования энграммы. «Свежая» (крат­ковременная) и «старая» (долговременная) память различаются по своим свойствам и вероятным механизмам.

В нашей стране и за рубежом интенсивно развивается изучение нейрохимических механизмов обучения и памяти. Это направление стало основным не только в науке о поведении (высшей нервной де­ятельности), но и в нейробиологии. Большую роль в процессах обу­чения и памяти, по-видимому, играют нейромедиаторы мозга —био­логически активные вещества, посредники синаптической передачи. Р. И. Кругликов был одним из пионеров изучения нейрохимии как ос­новы понимания сути наиболее важных форм интегративной деятель­ности мозга — условного рефлекса и памяти. В 1981 году им была разработана гипотеза, согласно которой в процессе создания и сохра­нения энграммы (как результата деятельности определенной совокуп­ности нейронов — констелляции) принимают участие различные ней­ромедиаторы. По его мнению, с помощью холинергических меха­низмов обеспечивается информационный компонент обучения, а мо- ноаминергических — подкрепляющие и эмоционально-мотивационные компоненты обучения и памяти. Исследования Р. И. Кругликова поз­волили установить роль наиболее важных нейромедиаторных систем в процессе замыкания временной связи и ее консолидации, выявить особенности их взаимоотношений в процессе выработки условного ре­флекса с уточнением роли медиаторов, нейропептидов и других мак­ромолекул в модуляции хемореактивных свойств нейронов, в процес­сах долговременной и краткосрочной памяти.

Нейронные механизмы поведения высших животных и человека. Понятие «нервной модели стимула» Е. Н. Соко­лова

Большой вклад в становление психофизиологического направ­ления в изучении поведения животных и человека внес отечествен­ный нейрофизиолог Евгений Николаевич Соколов. Им была предло­жена схема рефлекторной дуги для объяснения нейронных механиз­мов поведения высших животных и человека. По Соколову, структу­ра концептуальной рефлекторной дуги состоит из трех звеньев: аф­ферентного, центрального и эфферентного. Центральное — наиболее сложное — звено состоит из интернейронов, которые подразделяются на несколько функционально различных групп: нейроны-детекторы, командные нейроны и модулирующие нейроны.

Нейроны-детекторы осуществляют задачу сенсорного анализа приходящей информации и селективно (т. е. избирательно) настроены на определенные параметры раздражителя. Они кодируют поступаю­щие от рецепторов сигналы своим специфическим «знаком» — номе­ром канала. Множество детекторов образуют кору больших полуша­рий, представляющую собой целую систему анализаторов. Объедине­ние сенсорных нейронов в функциональные модули (микро-, макро- и гиперколонки) обеспечивает одновременную обработку сенсорной ин­формации (по принципу кодирования номером канала) во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов. Принцип кодиро­вания рассматривался Е. Н. Соколовым как универсальный принцип деятельности центральной нервной системы.

Сенсорные нейроны осуществляют анализ и доставку информа­ции к следующему звену — системе командных нейронов. К каждому командному нейрону подключен набор нейронов-детекторов, опреде­ляющих его «рецептивное поле». В свою очередь, моторную програм­му командного нейрона определяет набор связанных с ним мотор­ных нейронов, запускающих целостную поведенческую реакцию или ее фрагмент.

Особое значение в структуре рефлекторной дуги имеют модули­рующие нейроны: они выполняют функцию регуляции возбудимости командных нейронов в зависимости от наличных факторов внешней среды и внутреннего состояния организма. Изменение возбудимости командных нейронов, осуществляемое под воздействием модулирую­щих нейронов, в конечном итоге приводит к перемещению максималь­ного возбуждения от одной системы командных нейронов к другой и созданию доминирующей констелляции нейронов, в значительной ме­ре определяющей характер поведенческой реакции организма в дан­ный момент.Моделирование нейронных механизмов сложнорефлекторных ак­тов позволило Е. Н. Соколову подойти к решению вопроса о механиз­ мах памяти и обучения. Еще в 1958 году им был предложен термин «нервная модель стимула» для обозначения системы клеток, храня­щей информацию о свойствах применявшегося раздражителя. Со­гласно гипотезе Соколова, под влиянием повторных раздражений в нервной системе формируется «модель», определенная конфигура­ция следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Форми­рование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдель­ных признаков раздражителя нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования аффе­рентных путей избирательные свойства детекторов будут усиливать­ся, обеспечивая более надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов в среде. Через возбужде­ние детекторов внешний стимул как бы отображается в возбужде­нии определенной популяции синаптических контактов с группой пи­рамидных нейронов ассоциативной коры. В результате складывает­ся своеобразная «нервная модель стимула» — «матрица» потенцииро- ванных синапсов, сохраняющая «конфигурацию сигнала», т. е. опре­деленные свойства раздражителя. Ее значение для организации пове­денческой деятельности организма огромно: на основе «нервной мо­дели стимула» вырабатывается предсказание будущих воздействий и производится сопоставление этих прогнозов с реально действующими в данный момент раздражителями. В том случае, когда имеется «сигнал рассогласования» между действующим раздражителем и со­храненной в памяти «нервной моделью стимула», возникает ориенти­ровочная реакция, направленная на более детальный анализ и оценку среды. При совпадении действующего стимула и нервного следа про­исходит реализации фиксированной поведенческой реакции.

Потребностно-информационная теория эмоций челове­ка и высших животных П. В. Симонова

Значительный вклад в экспериментальное и теоретическое исследование психофизиологии мотиваций и эмоций, их роли в поведении животных и человека внес отечественный нейрофизиолог Павел Васильевич Симонов. Считая потребность движущей силой поведения (вплоть до преобразующей мир деятельности человека), Симонов всесторонне обосновал потребностно-информационную теорию эмоций человека и высших живот­ных, согласно которой эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности, возможности ее удовлетворе­ния путем сопоставления хранящейся в памяти информации о сред­ствах, времени, ресурсах, предположительно необходимых для достижения цели, с информацией о средствах, которыми реально распола­гает субъект. Согласно этой теории базовая роль в развитии отража­тельной деятельности организма отводится сложнейшим безусловным рефлексам. Биологическое значение безусловных рефлексов не огра­ничивается индивидуальным и видовым самосохранением. Сохране­ние особи, потомства, популяции, вида — необходимое условие адапта­ции организма к среде и его развития. Однако этот фактор не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном активном освоении различных сред жизни (геосферы, биосферы, ноосферы). Рассматривая в этом плане генез потребностей животных и человека, Симонов исходит из идеи о том, что прогресс исторического самодвижения живой природы представляет диалек­тическое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития. При этом именно прогрессивное развитие безусловных рефлексов со­ставляет филогенетическую основу совершенствования потребностей и формирования потребностно-мотивационной сферы животных и че­ловека. По его мнению, потребности отражают избирательную зави­симость организмов от внешних факторов, существенных для само­сохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, направляя их поведение в соответствии с целями и побужде­ниями. Трем уровням проявления жизни (биологическому, социаль­ному и интеллектуальному) соответствуют три разных группы слож­нейших безусловных рефлексов, реализующихся в соответствующих формах врожденного поведения.

Витальные безусловные рефлексы (например, пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный, ориентировочный, или «биологиче­ской осторожности» экономии сил и др.) отражают базовые биологи­ческие потребности, направленные на сохранение целостности инди­вида и вида.

Ролевые безусловные рефлексы способствуют реализации зоосоци- альных потребностей через взаимодействие с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, терри­ториального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии.

Безусловные рефлексы саморазвития соответствуют идеальным потребностям (в новизне, в получении новой информации). Подобные рефлексы ориентируют организм на активное освоение новых про­странственно-временных сред, что увеличивает его адаптивные воз­можности. Это рефлексы, обеспечивающие ориентировочно-исследо­вательское поведение; рефлекс сопротивления (свободы); имитацион­ный (подражательный) и игровой рефлексы, которые Симонов отно­сит к рефлексам превентивной (т. е. предупреждающей, опережаю­щей) «вооруженности».П. В. Симонов рассматривал сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей челове­ка. Он разработал оригинальную классификацию потребностей чело­века, в которой они рассматривались как результат эволюционного развития сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) живот­ных. 

Симонов отмечал, что у человека нет чисто биологических по­требностей. Все они качественно преобразованы культурно-историче­ской средой, и их удовлетворение всегда опосредовано социальными влияниями. Потребности человека Симонов разделил на три основные группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. В каждой группе выделяются потребности сохранения и развития, а в группе социальных — потребности «для себя» (права) и «для других» (обязанности). Любая из этих потребностей может быть удовлетворена при наличии двух дополнительных потребностей: в вооруженности средствами, знаниями и умениями и в преодолении препятствий на пути к цели. На основе сферы потребностей создается информационная сфера, ядром которой выступает сознание. При этом сознание Симонов определяет как «знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов об­щества, в том числе —других поколений в виде памятников культуры», постулируя при этом коммуникативное происхождение сознания При обсуждении одной из глобальных проблем «мозг и сознание» Симонов особое внимание уделил вопросу соотношения сознательного и бессознательного в психике человека. При этом он отстаивал точ­ку зрения, согласно которой в сфере неосознаваемого психического необ­ходимо выделять два принципиально различных явления — подсозна­ние и сверхсознание (творческая интуиция). «Языками» последнего, по его мнению, являются чувства красоты, юмора и совести. 

Симо­нов утверждает, что в основе так называемой самодетерминации по­ведения лежит деятельность сверхсознания, рекомбинирующего ра­нее накопленный опыт, в результате чего могут возникнуть варианты ре­шения, никогда не встречавшиеся ранее, т. е. сверхсознание лежит в основе творческой активности человека и представляет собой определен­ный движитель прогресса. По мнению ученого, нейрофизиологическую ос­нову деятельности сверхсознания представляют трансформация и ре­комбинация следов (энграмм), хранящихся в памяти субъекта, пер­вичное замыкание новых временных связей, чье соответствие или несоответствие действительности выясняется лишь в дальнейшем. Потребностно-информадионная теория эмоций легла в основу мно­гочисленных экспериментов с повреждением и регистрацией электри­ческой активности различных отделов мозга, среди которых удалось выделить две системы. Одна из них — к ней относятся передние от­делы новой коры и гиппокамп — оценивает вероятность удовлетворе­ния потребности, в то время как другая, включающая гипоталамус и ядра миндалевидного комплекса, выделяет доминирующую потреб­ность, подлежащую первоочередному удовлетворению. Результатом сложного взаимодействия этих четырех мозговых структур и являет­ся эмоциональное состояние, переживаемое человеком в данный мо­мент. 

Эмоциям Симонов отводил определяющую роль в регуляции поведения, рассматривая их как механизм оценки мозгом качества и силы определенной потребности, равно как и вероятности ее удовле­творения. По его мнению, регуляторная роль эмоций проявляется в их отражательно-оценочной, переключающей, подкрепляющей и ком­пенсаторной (замещающей) функциях. Развивая свои взгляды, Симо­нов выдвинул представление о роли определенных мозговых струк­тур в обеспечении эмоционально-мотивационных компонентов поведения/

П. В. Симонов, будучи одним из ярких представителей школы В. С. Русинова, активно включился и в разработку проблемы соот­ношения доминанты и условного рефлекса. «Поляризационная доми­нанта Русинова» стала общепризнанной и широко распространенной моделью изучения пластических свойств мозга. В свое время, под­черкивая тождественность физиологических механизмов доминанты и условного рефлекса, В. С. Русинов выдвинул предположение, что при оптимальном уровне стационарного возбуждения первичный до­минантный очаг, отражающий центрально спроецированную биоло­гическую потребность организма, может формировать доминанту с ее условно-рефлекторным обеспечением, т. е. рецептивное поле доми­нанты, которое является ее наиболее пластическим звеном. Свое экспериментальное подтверждение эти идеи нашли в работах Риммы Александровны Павлыгиной, детально исследовавшей вопрос о рецеп­тивном поле доминанты как спектре тех сигнально значимых фак­торов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. Анализируя эти данные, П. В. Симонов приходит к выводу о том, что первая стадия доминанты (безразлич­но привлекающей к себе всевозможные рецепции) обнаруживает сход­ство в поведенческих и электрофизиологических проявлениях с фазой генерализации условного рефлекса, которая трактуется как частный случай доминантного состояния. На моделях посттетанической по- тенциации и аналога условного рефлекса было показано, что первая (доминатная) стадия преимущественно реализуется за счет измене­ния свойств электровозбудимой мембраны нервных клеток, а стадия специализации — за счет усиления синаптической эффективности воз­буждающих и тормозящих связей. Полное удовлетворение биологи­ческой потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов. Следователь­но, подкрепление условных рефлексов обеспечивает эндогенные меха­низмы завершения доминанты.

Итогом научных исканий стала разработка П. В. Симоновым ги­потетической схемы сложного динамического взаимодействия доми­нанты и условного рефлекса как функциональной единицы организа­ции поведения. По Симонову, доминанту и условный рефлекс нужно рассматривать как комплементарные (взаимодополняющие) механиз­мы поведения, лежащие в основе формирования целостной поведен­ческой реакции и обеспечивающие адаптивный и активный характер поведения организма в вероятностно-организованной среде. Если доминанта обеспечивает целенаправленность поведения, то упрочен­ный, специализированный условный рефлекс — точное соответствие поведения условиям объективной реальности, т. е. адаптивность пове­дения. Более того, П. В. Симонов считает, что именно доминанта с ее способностью отвечать на стимулы, никогда ранее не совпадавшие с данной деятельностью, обеспечивает то разнообразие предсуществу- ющего нейронного и поведенческого ассортимента, из которого отбор формирует целенаправленный поведенческий акт.

Структура и механизмы целенаправленного поведения. Представление А. С. Батуева о регулирующей роли внут­реннего функционального состояния в формировании вероятностной поведенческой программы. В последние годы про­блема регулирующей роли «внутреннего состояния», формирующего­ся в высших отделах центральной нервной системы животных и че­ловека, все больше привлекает физиологов, пытающихся выяснить нервные механизмы целостного поведения 443. Это функциональное состояние многими авторами рассматривается как одно из централь­ных звеньев в системе мозговой организации когнитивных функций и поведения. Проблема ведущих факторов формирования целенаправ­ленного поведения требовала решения вопроса о том, с помощью ка­ких механизмов организм способен осуществлять адекватные приспо­собительные реакции (т. е. адаптивное поведение) в условиях посто­янно меняющейся среды. С позиций системного подхода становилось ясным, что адаптивное поведение животных и человека базируется на многих элементарных механизмах, включая условные рефлексы, но не исчерпывается ими. Высшая нервная деятельность (поведение) строится на основе отражения мозгом внешней среды и внутреннего состояния организма (как единого пространственно-временного кон­ тинуума) и вероятностного предсказывания будущих возможных ва­ риантов действия. В связи с этим вставала задача описать структуру единицы поведения — отдельного поведенческого акта.

Интересное решение было предложено отечественным нейрофи­зиологом Александром Сергеевичем Батуевым. В своих представ­лениях Батуев исходил из того, что любая поведенческая програм ма определяется мозгом задолго до начала осуществления того или иного ответного действия. Способность к формированию планов и программ поведения — наиболее важное звено системы адаптивных свойств организма. Кроме того, развитие программирующей функции мозга играет важнейшую роль в динамике эволюционных преобразо­ваний поведения.

По мнению Батуева, любая поведенческая программа должна строиться, по крайней мере, на трех основных детерминантах: 

  • 1) до­минирующей мотивации, 
  • 2) прошлом жизненном опыте (запечатлен­ном в долговременной памяти) и 
  • 3) оценке текущей ситуации с помо­щью механизмов краткосрочной памяти. 

В основе любого акта жизне­деятельности лежит определенная биологическая (а для человека — прежде всего социальная) потребность. Наиболее важная для орга­низма в данный момент потребность, вызывая избирательную активацию соответствующих участков мозга, приводит к формированию до­минирующей мотивации. При этом специфика последней опреде­ляет особенности внутрицентральной интеграции, в частности набор определенных мозговых аппаратов, в совокупности представляющих собой доминирующую констелляцию функционально связанных цен­тров. Доминирующая мотивация обусловливает скрытую готовность организма к тому или иному виду деятельности при одновременном подавлении посторонних рефлекторных проявлений. В то же время, как первичный системообразующий фактор, она определяет все даль­нейшие этапы мозговой деятельности, равно как и саму программу реализации данного поведенческого акта. Достижение положительно­го результата данной поведенческой программы (т. е. удовлетворение исходной потребности) приводит к снижению уровня мотивации. В относительно стабильной среде, где вероятность удовлетворения те­кущей потребности в соответствии с прежним опытом практически равна единице, организм может использовать готовые (запаянные) поведенческие программы. Однако в действительности организм су­ществует в постоянно меняющейся среде, требующей формирования вероятностных программ действий (гипотез).

Вероятностная программа поведенческого акта складывается на основе прошлого опыта. Ее фундаментом выступают жестко закрепленные поведенческие навыки, сохраняющиеся в долговременной (ге­нетической и онтогенетической) памяти и представляющие собой ста­бильные, автоматически проявляющиеся функциональные единицы поведения. В их основе лежит система прочных нервных связей. Доминирующая мотивация извлекает из долговременной памяти эти го­товые элементы, которые в определенных условиях могут оказаться достаточными для достижения полезного приспособительного резуль­тата. В процессе фило- и онтогенетического развития организмов про­исходит постоянное накопление и совершенствование набора подоб­ных поведенческих навыков, на основе которых формируются более сложные поведенческие акты.

Вместе с тем любая поведенческая программа должна носить адаптивный характер и, следовательно, строиться при обязательном учете и оценке текущей ситуации. Она складывается из несколь­ких составляющих: 

  • 1) оценки собственной «схемы тела», вписанного в окружающую среду, 
  • 2) извлечения биологически полезной инфор­мации из этой среды, 
  • 3) описания структуры среды, т. е. связей меж­ду ее наиболее важными и существенными переменными и 
  • 4) опре­деления ведущего кинематического звена для реализации предстоя щего поведенческого акта. 

Оценка текущей ситуации базируется на активной природе восприятия, отражающего реализацию целостной сенсорной функции мозга. Высший уровень сенсорной интеграции за­вершается формированием актуального образа среды, оценкой взаи­моотношений биологически важных признаков. Во всех этих процес­сах существенная роль отводится краткосрочной памяти, в функции которой входит сохранение образа окружающей среды и программы предстоящего акта вплоть до его полной реализации. Адекватность поведенческой программы и эффективность действий оцениваются с помощью эмоций. При достижении полезного приспособительного результата, оцениваемого по выраженности положительных эмоций, информация о способах успешного решения задачи «переводится» в долговременную память, а данная поведенческая программа «стира­ется» из краткосрочной памяти. В случае отрицательного результата (сопровождающегося отрицательными эмоциями) возможно включе­ние дополнительных мозговых механизмов. Так, действия, согласно сохраняющейся в краткосрочной памяти программе, могут быть по­вторены; возможна перестройка прежней программы действий в соот­ветствии с текущими условиями среды (выдвижение новых гипотез), и, наконец, может произойти полная смена мотивации, вызывающая изменение направленности поведения.

Соотношение сознательного и бессознательного при формировании целенаправленного поведения человека. Гипо­теза Э. А. Костандова о детерминирующей роли неосозна­ваемых воздействий в поведенческих реакциях организма

 Одной из важных проблем при изучении механизмов приспособитель­ ной деятельности является проблема переработки мозгом поступаю щей информации, проходящей как на сознательном, так и бессознательном уровнях и предполагающей участие различных уровней ин­теграции сенсорных процессов. Отечественный психофизиолог Эдуард Арутюнович Костандов выдвинул интересную гипотезу, согласно которой включение сознания отнюдь не является непременным усло вием различения сигналов; большая часть поступающей информации не осознается человеком, однако это не снимает детерминирующей ро­ли неосознаваемых воздействий в формировании поведенческих реакций организма. С этой точки зрения Костандов анализирует феномен установки, считая ее достаточно динамическим явлением, формирующимся в результате взаимодействия субъекта с ситуацией удовлетворения его потребности, как готовность к восприятию определенных стимулов, оценке их значимости адекватно конкретной обстановке и совершению целостного поведенческого акта . Он приходит к выво­ду о том, что формирование устойчивой фиксированной установки, т. е. неосознаваемого внутреннего представления о конкретной ситуа­ции и воспринимаемых стимулах, является стабилизирующим факто­ром в организации произвольного поведения и имеет координирующее и регулирующее значение в организации поведенческого акта. Вместе с тем, по мнению ученого, стабильная установка, обеспечивающая эф­фективную психическую и поведенческую деятельность в условиях, при которых она сформировалась, при экстренной смене ситуации и действующих стимулов может служить помехой для адекватного вос­приятия и оценке новых стимулов.

Разбирая вопрос о соотношении сознательного и бессознательного при формировании целенаправленного поведения человека, Костандов полагает, что практически к любой приходящей информации мозг относится как к потенциально (биологически и социально) важной для организма, и только включение сознания способствует в дальней­шем уточнению значимости для субъекта того или иного воздействия. Согласно предположению ученого, наряду с переработкой информа­ции в соответствующих проекционных и ассоциативных зонах коры в мозге существует общий механизм, обеспечивающий распознавание и оценку сигналов с точки зрения их важности для организма, и имен­но он «должен осуществить интеграцию нейронной активности раз­личных участков коры больших полушарий и подкорковых структур, которая обеспечивала бы наилучшим образом осознанное восприятие значимых для субъекта в данный момент раздражителей окружаю­щей среды».

При изучении бессознательных явлений психики внимание Ко- стандова привлек феномен так называемой психологической защиты, когда негативные, травмирующие личность переживания не допуска­ются более в сферу сознания. Предпринимая попытки вскрыть физио­логическую природу этого явления, он разработал программу экспе­риментов, основанную на применении комплексного подхода — метода образования временных связей и психофизических способов опреде­ления порогов восприятия с регистрацией усредненных вызванных потенциалов. Суть экспериментов заключалась в том, что человеку зрительно предъявлялась пара стимулов — нейтральное слово и слово для него отрицательно значимое, — на которые предварительно была выработана прочная временная связь. Регистрируя затем электриче­скую активность мозга при предъявлении данных стимулов, Костандов обнаружил, что порог опознания негативно окрашенного сигнала- слова значительно повышен по сравнению с восприятием нейтраль­ного слова. Следовательно, мозг «блокирует» прохождение в созна­ние человека травмирующей его информации. Это еще раз подтвер­дило предположение Костандова о том, что еще до опознания сигнала включается определенный мозговой механизм предварительной оцен­ки раздражителя, который, в случае его негативной эмоциональной «окраски», повышает порог опознания, не давая возможности инфор­мации пройти в сферу сознания.

Более того, в процессе исследований выявилась тесная связь меха­низма обработки сенсорной информации и опознания поступающего сигнала с функциональной асимметрией мозга. Согласно полученным данным, как осознаваемое, так и неосознаваемое восприятие вербаль­ных и невербальных стимулов осуществляется при тесном взаимодей­ствии («сотрудничестве») обоих полушарий, каждое из которых игра­ет роль в корковой организации отдельных стадий целостной психи­ческой функции. Так, например, в случае восприятия осознаваемых вербальных и невербальных раздражителей вначале доминирует ак­тивация правого полушария мозга, осуществляющего в основном зри­тельно-пространственный анализ стимулов, затем результаты обра­ботки информации передаются в левое полушарие, где уже и происхо­дит окончательный семантический анализ и осознание раздражителя. При безотчетных эмоциях (когда причина, вызвавшая эмоциональное переживание, остается неосознанной для человека) выявляется пре­имущественная активация правого полушария. Из этого следует, что смысл приходящей информации, ее эмоциональная нагрузка высту­пает как ведущая детерминанта структурно-функциональных пере­строек в мозге.

Теория системной динамической локализации высших психических функций человека А. Р. Лурия

Большое значе­ние для развития психофизиологического знания имели работы оте­чественного психолога, основателя нейропсихологии в нашей стране Александра Романовича Лурия, разработавшего теорию системной ди­намической локализации высших психических функций человека. Лу­рия требовал от психологов ясного понимания того, что знание за­конов работы мозга, осуществляющего психическую деятельность, также обязательно, как и знание общественно-исторических законов, определяющих формирование сознательной деятельности человека.

Центральным звеном этой теории явились представления о том, что сложные формы сознательной психической деятельности систем­ны и имеют сложную психофизиологическую основу. Представление Лурия о высших психических функциях как сложных функциональ­ных системах, различные звенья которых связаны с разными аспек­тами психической функции, было принципиально новым. Это означа­ло, что каждая психическая функция (равно как и физиологическая) соотносится с мозгом как определенная многокомпонентная система, связанная с работой различных мозговых структур. При этом Лурия подчеркивал, что высшие психические функции, формируясь при­жизненно — под влиянием социальных воздействий, на разных этапах онтогенетического развития человека меняют не только свою психо­логическую структуру, но и соответствующую каждому уровню раз­вития мозговую организацию. Так, например, у взрослого грамот­ного человека ведущую роль в мозговом обеспечении речевых про­цессов, как правило, играют корковые поля средних отделов левого полушария. Однако, у детей «5-6 лет, еще не владеющих грамотой, процессы понимания устной речи и сама активная речь обеспечива­ются мозговыми структурами как левого, так и правого полушария. Основываясь на подобных фактах, Л. С. Выготский и А. Р. Лурия вы­двинули представление о хроногенном принципе локализации высших психических функций человека. Вместе с тем это ставило и проблему функциональной асимметрии мозговых полушарий. Лурия подчерки­вал, что выраженная межполушарная асимметрия является важней­шей фундаментальной закономерностью работы мозга человека. С по­зиций же выдвинутой Лурия теории системной динамической лока­лизации высших психических функций различная их локализация в правом и левом полушариях мозга (равно как и их мозговая орга­низация) обозначались им как принцип латеральной специализации мозговой организации психических функций.

Согласно взглядам Лурия, системная локализация высших психи­ческих функций предполагает многоуровневую мозговую организа­цию каждой функции. Лурия писал: «Высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных груп­пах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках моз­га».

Согласно теории Лурия, высшие психические функции челове­ка обеспечиваются мозгом как целым, однако это целое состоит из отдельных высокодифференцированных блоков, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию функций. На основании анализа кли­нических данных Лурия выдвинул концепцию о существовании трех основных функциональных блоков мозга: первый был назван блоком регуляции тонуса и бодрствования (ретикулярная формация средне­го мозга, неспецифическая система таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро); второй — блоком приема, переработки и хранения информации (задние отделы мозга); третий — блоком программирования, регуля­ции и контроля сложных форм деятельности (префронтальные, лоб­ные отделы коры мозга), обеспечивающим наиболее высокий уровень регуляции психических процессов с помощью системы речевых свя­зей. Этому третьему блоку Лурия придавал особое значение в осу­ществлении психической (прежде всего сознательной) деятельности человека, поскольку он обеспечивает программирование намерений, оценку выполненных действий и коррекцию допущенных ошибок, т. е. реализацию наиболее сложных форм регуляции целостного организма. Работу третьего функционального блока отличает наличие систе­мы интегративно-пусковых аппаратов; он не содержит специфических сенсорных зон. Вместе с тем именно здесь формируются двигатель­ные программы, которые затем переходят к нижележащим моторным образованиям.

По Лурия, высшие аппараты третьего функционального блока имеют решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации и в осуществлении экстренной активации процессов, обусловливающих сложные формы сознательной деятельности (непо­средственно связанной с речью).

Детальный нейропсихологический анализ, основанный на данных нейрохирургической клиники, позволил Лурия установить, что раз­личные участки лобной коры отвечают за разные функции. Так, по­вреждение наружной поверхности лобной коры (функционально и морфологически связанной с двигательными зонами коры) приводи­ло к нарушению контроля за двигательной деятельностью человека; повреждение базальных отделов лобной коры (связанных с лимбиче­скими образованиями мозга) вело к нарушению контроля внутрен­ней сферы организма: происходили глубокие изменения в протекании аффективных реакций и эмоционального поведения, менялся харак­тер человека. Все это дало основания Лурия предположить, что лоб­ные доли объединяют информацию из внешней и внутренней среды и регулируют поведение организма на основе учета совершаемых дей­ствий, т. е. решают функцию сличения плана действия с эффектом.

Соколова Л. В. А. А. Ухтомский и комплексная наука о человеке. — СПб.: Изд-во С.-Петербург, 2010. — С.. 229-274.
Следующая статья
Психология и психофизиология
Стимул и реакция на примере домашних животных
Когда в доме появляется котенок, то он исследует все предметы. С точки зрения человека, интерес котенка к некоторым вещам вреден. Как можно подавить естественное желание котенка исследовать вазочку на полке или новогоднюю елку? Чаще всего человек шикает на него или шлепает газетой, тряпкой и т. п. У котенка быстро вырабатывается инструментальный условный рефлекс. Безусловным стимулом будут неприятные ощущения: испуг, боль. Условной реакцией становится избегание вазочки. Но что будет условным раздражителем? Не сама вазочка, а вазочка в присутствии человека! В результате котенок быстро обучается...
Психология и психофизиология
Стимул и реакция на примере домашних животных
Биографии
Бесконечная война Эрнеста Хемингуэя
Психология и психофизиология
Теории профессиональной мотивации
Биографии
«Большой террор» ученых в СССР: Л. Д. Ландау и Ю. Б. Румер
Биографии
Как Д.И. Менделеев открыл периодический закон?
Психология и психофизиология
Бертран Рассел. Брак и мораль: табу на половые отношения
Биографии
Почему «тесловские турбины» потерпели неудачу на рынке?
Биографии
Никола Тесла: мировая система и конфликт с Дж. Морганом
Биографии
Как проходит защита диссертации у П. Л. Капицы?
Биографии
Методика преподавания академика П. Л. Капицы
Биографии
Как работает учёный? Воспоминания о П. Л. Капице
Биографии
Иван Петрович Павлов получает Нобелевскую премию
Психология и психофизиология
Отличия в поведении человека и животного
Биографии
Эдит Пиаф: «Наркотики превратили мою жизнь в ад»
Биографии
Преодоление тяжелой болезни работой на примере Гликерии Богдановой-Чесноковой